Племенной отбор или селекция

 

Всякое плановое разведение породистых животных начинается с отбора потенциальных производителей. Как правило, основным ориентиром в отношении пригодности животных к племенному разведению для бридеров служит экспертная оценка на выставке. Однако отбор только на основании оценки эксперта обладает несколькими серьезными недостатками. Прежде всего, оценка, полученная кошкой на выставке, является комплексной, то есть учитывает все параметры породы. При этом далеко не всегда экспертом учитывается реальное состояние, особенности и численность племенной популяции данной породы, с которой приходится работать заводчику или фелинологу клуба. Второй минус - это неизбежный субъективизм судей, в своей оценке ориентирующихся не только на требования стандарта, но бессознательно вносящих поправку на уровень поголовья, который существует в фелинологических организациях их стран.

И, наконец, третий недостаток отбора по экспертной оценке - невозможность адекватно оценить разводной потенциал представителей тех пород, которые находятся в стадии экспериментального разведения, даже при наличии предварительного стандарта. В большинстве случаев результаты такого отбора оказываются ниже ожидаемого, потому что при них не учитываются здоровье животных, носительство рецессивно наследуемых заболеваний и аномалий, а также невозможно полноценно контролировать отдельные характеристики экстерьера.

 

В целях такого контроля иногда используется так называемая тандемная селекция, при которой процесс разведения первоначально нацелен на достижение полного соответствия стандарту 1-2 значимых характеристик. Процесс формирования каждого следующего породного признака начинается только после достижения первыми выбранными характеристиками требуемого уровня — разумеется, у всего поголовья, используемого в работе. Главное достоинство этого метода — возможность быстро совершенствовать отдельные признаки. А вот основная его опасность состоит в том, что прогресс, достигнутый на первых стадиях разведения, будет вскоре утрачен при переходе к работе над следующими характеристиками.

 

Другой частично используемый метод селекции — так называемый независимый отбор, то есть исключение из племенного разведения тех особей, показатели которых хотя бы по одной характеристике не соответствуют требованиям стандарта. Конечно, применение этого метода в полном объеме почти невыполнимо. Для этого необходимо располагать уже сложившейся устойчивой группой породистых животных, что, конечно, является идеальными условиями. Но практически любой стандарт породы предусматривает недостатки, которые являются дисквалифицирующими, то есть автоматически исключающими возможность племенного использования животного. Достоинство этого метода в том, что он обеспечивает контроль одновременно над несколькими характеристиками.

 

Своеобразным сочетанием достоинств этих методов является использование селекционных индексов. При использовании этого метода каждая интересующая заводчика на данном этапе работы характеристика экстерьера конкретной кошки оценивается по отношению к требованиям стандарта по любой удобной шкале, 5- или 10-балльной. Количество оцениваемых характеристик в общем-то неограниченно. Различные характеристики (стати) животного обладают разным "весом", то есть численным коэффициентом, который показывает степень важности анализируемых качеств. Коэффициенты также выставляются по любой удобной шкале (естественно, общей для всех признаков).

При определении численного значения коэффициентов необходимо учитывать не только степень важности данного признака для породы (на это указывает раскладка 100-балльной шкалы стандарта по статям), но и значение признака на данный момент племенной работы.

 

Породный признак, редкий для того поголовья кошек, с которым предполагается работать, будет иметь большее численное выражение, чем тот, который встречается в массовом порядке.

Разумеется, такая оценка породных признаков будет носить в каком-то смысле субъективный характер, но, по крайней мере, вести племенную работу с этими животными придется именно тому, кто эти оценки выставляет.

 

Разберем такой пример. Допустим, нужно оценить в сравнении котов русской голубой породы. Имеющаяся популяция на данный момент представлена животными с хорошей формой головы и правильным поставом ушей, нередко встречается правильная линия профиля и элегантное сложение. К сожалению, текстура шерсти, форма и цвет глаз и тон окраса животных оставляет желать, лучшего. Прежде всего следует определить коэффициенты для каждого из этих признаков по 10-балльной шкале. Форму головы и постав ушей на данном этапе разведения можно считать застабилизированными признаками и не учитывать при просчетах - подразумевается, что эти признаки одинаково хорошо выражены у всех тестируемых котов. Сложение (С), то есть корпус, конечности и хвост, согласно стандарту породы может быть оценено в 30 баллов от 100 суммарных. Это высокий показатель, однако в нашей популяции эти признаки неплохо представлены, поэтому коэффициент будет ниже 10 баллов - допустим, 6. Линия профиля (ЛП), согласно стандарту, входит в суммарную оценку головы животных, насчитывающую до 25 баллов, к тому же этот признак не является редким в племенной группе. Коэффициент для него может быть оценен в 5 баллов. Двойная текстура шерсти (ТШ) - признак очень "весомый" по стандарту (20 баллов) и редкий у наших животных, поэтому он окажется наиболее селективно ценным: его коэффициент будет равен 10 баллам. Цвет и форма глаз (ЦГ и ФГ) - при общих Ю баллах, выделяемых стандартом на эти признаки, и их редкости у нашей группы русских голубых - на. каждый будет приходиться не менее чем по 8 баллов.

Коэффициент для тона окраса (ТО) будет равен примерно 7 баллам.

 

Обязательный параметр, оценка которого добавляется к селективным признакам, с непременным коэффициентом в 10 баллов — это здоровье животного. В этот показатель входят не только морфологическая нормальность и отсутствие заболеваний, но и сексуальная активность кота или регулярность эстральных циклов кошки. В случае, если у животных были случаи рождения мертвых, аномальных или " больных котят, показатель здоровья производителя снижается.

В итоге для оценки интересующих нас русских голубых котов получится такая формула:

 

10хЗД + 10хТШ + 8хЦГ + 8хФГ + 7хТО + 6хЬ + 5хЛ П.

 

Теперь оценим показатели каждого конкретного кота по этим признакам, пользуясь 10-балльной шкалой (табл. 7).

 

 

Итоговый показатель селекционного индекса для каждого кота складывается из суммы показателей для каждого признака, умноженного на соответствующий коэффициент. Из приведенного тестирования четырех котов видно, что наиболее перспективны как производители на данный момент особи N2 и N4. Неплохих результатов можно ожидать от кота N1. Однако в дополнение к этому методу можно ввести условие, запрещающее использовать в племенном разведении особей, оценка которых по какому-либо из селекционных индексов ниже 5 баллов. В этом случае для племенной работы остаются коты N1 и N2.

 

Разумеется, в полном объеме этот метод редко применяется на практике, разве что в племенной группе необходимо оценить несколько котов с одинаковыми выставочными оценками.

Все перечисленные выше методы отбора основаны исключительно на оценке внешних качеств производителя.

Однако всем известны случаи, когда коты-чемпионы, обладатели высоких титулов, давали потомство, не блещущее экстерьерными качествами. Поэтому основывать селекцию исключительно на показателях самих производителей недостаточно.:

 

Дополнительную информацию при выборе животных в племенное разведение может дать их родословная. Разумеется, для полноценной оценки родословной нужно хорошо знать предков интересующего вас животного, их достоинства и недостатки. Однако кое-какие данные можно получить и помимо этого. Прежде всего есть возможность приблизительно оценить уровень качества предков. Хотя пестрящая чемпионами родословная и не гарантирует племенной ценности кошки, все же она может дать информацию о ее потенциальных возможностях.

 

Кроме того, по родословной можно определить степень инбредности животного. Определить степень инбридинга просто: достаточно найти повторяющиеся клички в рядах предков и просчитать, в каком колене эти клички встречаются.

Инбридингом называется любое родственное скрещивание. В зависимости от того, насколько близко родственны предки животного, можно определить степень, или жесткость, инбридинга. По родословной данный показатель вычисляют, учитывая те ее ряды (поколения), где встречается общий предок. Запись инбридинга проводят римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной (рис. 11).

Выделяют четыре степени жесткости инбридинга:

• Тесный, или инцест: I-II, II-I, II-II;.

• Близкий: I-III, III-I, II-III, III-II;

• Умеренный: III-III, III-IV, IV-III, IV-IV;

• Отдаленный: IV-V, V-IV, V-V.

Это случаи так называемого простого инбридинга. Однако нередко встречается инбридинг комплексный, т.е. более чем на одного производителя.

Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например:

 

При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5-25% - близким, 1,5-12,5% - умеренным, 0,2-1,5%- отдаленным.

 

Сложнее определить целесообразность инбридингов. В принципе, чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем лучше его признаки застабилизированы.

 

Хорошо, если бридеру известны качества тех предков кошки, на которых проводился инбридинг. Но, конечно, в любом случае лучше, чтобы в родословной, скажем, экспериментального серебристого британца инбридинг проводился на британского кота, а не на персидскую кошку непризнанного стандартом окраса.

Наиболее реальным и наиболее информативным методом отбора является отбор производителей по потомству. При этой оценке самое важное значение придается стабильности передачи производителем характерных породных признаков при скрещивании с различными особями, или так называемой препотентности.

 

Препотентность — способность производителя стойко передавать характерные признаки или, точнее, комплексы признаков потомству.

 

Дать полное теоретическое обоснование этому явлению пока что не представляется возможным. Казалось бы, при перетасовке генетического материала в поколениях полигенно определяемые или же рецессивные признаки никак не могут стабильно передаваться потомкам или обладать преимущественным наследованием. Предполагают, что явление препотентности определяется, с одной стороны, возникновением устойчивой гомозиготности по количественным полигенно определяемым признакам. С другой стороны, немаловажную роль могут играть сложившиеся в ходе племенной работы комплексы регуляторных элементов, стабилизирующих деятельность отдельных групп генов.

 

В наиболее простом случае для вычисления препотентности производителя по какому-то признаку можно использовать формулу:

 

П = количество потомков с нужным признаком / общее количество потомков.

В случае, если в спариваниях с одним котом использовано не менее 10 различных кошек, можно вычислить показатель его препотентности иначе:

П = количество потомков, превышающих показатели данного признака у матерей / общее количество потомков.

 

Естественно, чем выше показатель препотентности по нужным признакам у кота, тем лучше он как племенной производитель. Можно оценивать препотентность не только по нужным для породы, но и по неблагоприятным признакам.

Высокая препотентность по первым так же желательна, как и низкая - по вторым.

 

Как правило, такая оценка проводится для котов-производителей. Не ввиду половой дискриминации, а только потому, что кот-производитель способен оставить гораздо большее количество потомков, чем племенная кошка, за то же время. Поэтому и требования к котам предъявляются более высокие, чем к самкам-производительницам.

Степень жесткости отбора и количество животных в племенной группе очень тесно связаны. Особенно это касается новых пород. Работая с устоявшейся породой, можно рассчитывать на приобретение производителей в других питомниках, отечественных или зарубежных. В случае же племенной работы с новой породой при жестком отборе можно просто остаться без производителей. Поэтому при разведении таких "молодых" пород стоит начинать целевой отбор только тогда, когда количество животных достигнет нескольких даже не десятков, а сотен особей. Кроме того, за несколько лет разведения при минимальном отборе можно определить племенные возможности животных, рецессивное носительство вредных генов, уровень препотентности отдельных особей. Так поступили, например, в США при выведении сингапуры. К интенсивному отбору американцы приступили только тогда, когда число потомков первых пяти привезенных особей достигло шести сотен. Но уж этот отбор был действительно интенсивным: из 600 кошек к дальнейшему племенному разведению была допущена только треть.

МЕТОДЫ ПОДБОРА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ

 

После отбора пригодных к разведению кошек обычно встает вопрос о формировании племенных пар. С проблемами подбора производителей заводчики сталкиваются и при комплектации питомников, причем в этом случае сделать правильный выбор особенно важно. Как правило, не очень опытные бридеры стараются следовать самому известному методу подбора - осуществляют его по принципу "лучшее с лучшим". Надо сказать, что этот метод нередко себя оправдывает. Однако во многих случаях результаты оказываются просто плачевными: лучшие по экстерьеру животные при скрещивании дают совершенно некачественное потомство.

 

Подборы по этому принципу чаще оказываются удачными в породах, тип которых приближен к естественному, - например, в сибирской. Московские питомники сибирских кошек в 1990-1995 годах в большинстве своем вели племенную работу исключительно подбором пар, практически не используя инбредные системы разведения. Тем не менее за пять лет поголовье этой новой породы заметно улучшилось, животные выровнялись по типу. С другой стороны, в породах, резко отличных от "дикого типа", принцип "лучшее с лучшим" часто не работает. Причины такого явления были описаны в разделе, посвященном вопросу о наследовании морфологических признаков. Лучшие по качеству кошки одной и той же экстремальной породы не всегда однородны генетически, а иногда и попросту разнотипны. В той же персидской породе среди кошек, получающих равно высокие титулы, можно, например, выделить три разных типа организации лобной части черепа: ровный выпуклый лоб, выпуклый лоб, разделенный глубокой срединной бороздой, и лоб со срединным углублением (флэтом) выше уровня надбровных дуг, часто с теменной "шишкой". Каждый из этих типов строения лобных костей имеет собственный путь развития в онтогенезе. При наложении столь разных типов в скрещивании могут возникать опрощающие потомство эффекты: слияние срединной борозды и флэта дает "запавший" лоб, "стоп" переходит в глубокую борозду и так далее. Из всего этого следует, что представители экстремальных пород, составляющих племенную пару, должны быть не просто лучшими, но и однотипными - только тогда можно рассчитывать на желательный результат.

 

Но возможность работать исключительно с лучшими, да еще и однотипными, кошками имеется далеко не у всех заводчиков. Обычно производители обладают недостатками.

Поэтому нередко заводчики используют такой метод подбора, который можно назвать "компенсирующим". При таком подборе оба производителя имеют какие-то недостатки экстерьера, но они не должны перекрываться, то есть недостатку одного производителя соответствует высокое качество данной стати у другого. Разумеется, не следует исправлять "недокус перекусом", иначе говоря, пытаться исправить один недостаток противоположным. Вообще-то заводчики склонны иногда злоупотреблять таким компенсирующим подбором, пытаясь одновременно исправить все имеющиеся у их кошек недостатки.

 

Для того, чтобы при этом способе подбора появились какие-то шансы на успех, число подлежащих исправлению признаков в одном скрещивании должно быть ограниченным, не более 1-2 для каждого из партнеров. Конечно, если недостатки одной особи из пары определяются моногенно и имеют рецессивный характер наследования, то вероятность получения в первом поколении качественного потомства весьма велика. Если же недостатки определяются полигенно, то нельзя рассчитывать на гарантированный результат, не установив предварительно препотентность родителей по нужным признакам.

 

Выполнить все эти рекомендации в реальных условиях не так-то просто, поэтому в компенсирующем подборе всегда имеется доля риска. Все результаты такого подбора следует тщательно учитывать, с тем, чтобы установить характер наследования интересующих заводчика признаков экстерьера или особенности их передачи потомству у каждого конкретного производителя. На основании полученных таким образом данных можно осуществлять улучшающий подбор. В этом случае один из производителей — обычно кот - обладает отличными экстерьерными характеристиками и отличается высокой препотентностью по большинству из них. В этом случае самка может быть значительно ниже по качеству. То, что улучшателем оказывается именно кот, имеет весьма условное генетическое толкование. Действительно, у самцов обычно более резко выражены породные характеристики, но основополагающей причиной все же являются их воспроизводительные способности, то есть возможное количество потомства. Что же касается препотентности, она может быть равно высокой и у котов, и у кошек.

 

Какие бы типы подбора пар мы не рассматривали, почти в любом случае возникает проблема однотипности производителей. Разумеется, и более однотипными, и более генетически однородными должны быть родственные между собой особи.

 

Поэтому одним из типичных методов подбора является подбор по родословным. При таком подборе в первую очередь обращают внимание на то, есть ли перекрывания в родословных предполагаемых родителей, и если есть, то какое было качество общих предков. Конечно, это имеет смысл в том случае, когда эти общие предки знакомы заводчику. Желательно, чтобы тип этих животных совпадал с типом их потомков - будущих партнеров по разведению, а кроме того, за общими предками не числилось носительства вредных мутаций.

 

Такой подбор по родословным, осуществлявшийся вне системы разведения, довольно долго может работать на улучшение породного типа, особенно в условиях небольшой популяции, даже "зараженной" вредными мутациями, если характеристики особей хорошо изучены. Племенная работа подобного рода проводилась, например, в одном из московских питомников сиамских и ориентальных кошек. В течение 4 поколений, на каждом этапе пары формировались по принципу улучшения или компенсации, с использованием перспективных, согласно родословным, умеренных инбридингов (III-III, III-IV). Этот подбор способствовал значительному улучшению поголовья в питомнике, однако через 4 поколения весь потенциал предков при работе таким методом оказался выработан, и встал вопрос о переходе на системное разведение